海懒兽属
海懒兽属 | |
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| 海懒兽（T. natans）骨架化石，展于法国巴黎国立自然史博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 哺乳纲 Mammalia |
| 目： | 披毛目 Pilosa |
| 科： | †大地懒科 Megatheriidae |
| 亚科： | †海懒兽亚科 Thalassocninae |
| 属： | †海懒兽属 Thalassocnus de Muizon & McDonald, 1995 |
| 种 | |
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海懒兽（学名：Thalassocnus），又称海藻食兽、海树懒，为已灭绝的半水栖地懒，栖息于中新世至上新世时期的南美洲太平洋沿岸地区。本属中的五个物种—T. antiquus、T. natans、T. littoralis、T. carolomartini与T. yuacensis—为渐变种，代表单一逐渐适应水中生活的演化支。化石发现于秘鲁的皮斯科组以及智利的巴伊亚英格里萨组、科金博组及霍康组，这些地层组中也发现了许多其他海洋哺乳动物与鲨鱼的化石。海懒兽在分类上被置于大地懒科海懒兽亚科之下。
海懒兽在四百万年来演化出了许多适应水生生活的特征，例如沉重高密度的骨头用于减少浮力、内鼻孔移至颅骨较深处帮助潜在水中时呼吸、较宽且可伸长的吻突适合用来攫取水中的植物、向下的口部可以方便在海床上觅食、而长尾则适合在潜水时用来保持平衡，类似于现存的河狸跟鸭嘴兽。
海懒兽可能于海床上漫步并利用爪子挖掘食物。它们可能不是很擅长游泳，仅能透过划动四肢前进。早期的海懒兽可能为广泛性的牧食动物，以靠近海岸的海藻与海草为食，而之后的物种则偏向取食离海岸较远的海草。主要的掠食者包括鲨鱼以及抹香鲸的近亲尖喙鲸。
分类学
[编辑]模式种
[编辑]海懒兽属为生存于中新世晚期至上新世晚期的地懒，且本属的五个物种分布于秘鲁的皮斯科组不同的地层年代：T antiquus约于7至8百万年前，T. natans（模式种）约于6百万年前，T. littoralis约于5百万年前，T. carolomartini约于3至4百万年前，而T. yaucensis则约于3至1.5百万年前[2]。化石同样也有发现于智利的巴伊亚英格里萨组[3]、科金博组及霍康组[4]；共发现了至少三个物种的海懒兽，包括T. carolomartini、T. natans与T. Antiquus，而T. yaucensis则有待商榷[5]。
在1995年，海懒兽属（Thalassocnus）以T. natans的部分遗骸化石（编号：MUSM 433）由古生物学家克里斯蒂安·德穆佐（Christian de Muizon）与H. 格雷戈里·麦克唐纳（H. Gregory McDonald）进行正式发表[6]。2002年发表的T. littoralis则包括了几乎完整的颅骨（编号：MUSM SAS 1615）[7]。同样于2002年发表的T. carolomartini包括了一具颅骨化石（编号：SMNK PAL 3814）与前肢（编号：SMNK PAL 3814），且颅骨与前肢的化石可能来自同一个体[7]。2003年发表的T. antiquus（编号：MUSM 228）包括了颅骨、下颚、以及状态保存不完整的全身骨架[8]。2004年发表的T. yuacensis则包括几乎完整的全身骨架（编号：MUSM 1034）以及颅骨（编号：MUSM 37）[2]。
语源学
[编辑]种小名caralomartini是为了纪念卡洛斯·马丁（Carlos Martin），他是皮斯科组许多化石的发现者，包括该种的正模标本[7]；而yuacensis则是来自尧卡区，该区靠近该种化石的发现地[2]。
种系发生学
[编辑]在1968年，生物分类学家罗伯·霍夫施泰特将这些尚未发表的树懒化石分类至大地懒科之下，并根据距骨及股骨相似度分类至现已废除的亚科Planopsinae[9]。当海懒兽于1995年发表时，它们被移至懒兽亚科之下[6]。在2004年，懒兽亚科更改为懒兽科，而海懒兽则属于懒兽科下新成立的海懒兽亚科（Thalassocninae）[2]。2017年，海懒兽亚科被移回至大地懒科之下，它们可能和大地懒亚科于一千六百万年前的中新世分歧[10]。
海懒兽属下的五个物种似乎属于单一演化炼（渐变种），不过T. antiquus也有可能不是T. natans的直系祖先[11][8][6]。
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| 海懒兽属与其他地懒的系统发生树[10] |
描述
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海懒兽为唯一水生的异关节总目分支，这个总目包含了现存的树懒、食蚁兽及犰狳，不过中新世时期委内瑞拉的地懒Eionaletherium也生存于靠近海岸的沿岸带[12]。随着时间演进，海懒兽属的物种体型逐渐增加[7]，其中T. natans具有目前保存最完整的骨架，从吻突至尾端长度为2.55米（8.4英尺）。根据股骨与身体比例的推断，雌性T. littoralis长度约为2.1米（6.9英尺）；而T. yuacensis体长则达3.3米（11英尺）[13]。
较后期海懒兽物种的骨硬化让它们得以抵抗浮力并沉到海床上，与现存的海牛类似。最古老的T. antiquus其骨密度无异于陆生地懒，而之后的物种其骨头密度演化至十分致密的程度，四肢骨头中的骨髓腔几乎完全退化，这些四肢的骨头占了全身骨骼重量的极大比例。这种演化适应与古鲸十分类似，而且发生在很短的时间之类，仅有约4百万年。现存披毛目物种像是树懒与食蚁兽比起其他哺乳动物已经具有相对致密的骨骼，因此海懒兽可能就是因为如此才能在这么短的时间内快速演化如此高密度的骨头（扩展适应）[13][14]。
根据T. littoralis个体以及T. carolomartini颅骨化石大小的差异，海懒兽可能具有两性异形。两具颅骨化石有明显的大小差异、牙齿的细瘦程度不同、且前上颌骨的长度明显不同；两具颅骨前上颌骨的长度差异代表着雄性可能具有长鼻，类似于现存的象鼻海豹[11]。
头颅
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后期的海懒兽具有较大的前上颌骨与较长的吻突，下颚也延长并呈汤匙状，作用类似于反刍动物成排的下门牙；它们具有很大的眶下孔，可输送大量血液用以维持强健的嘴唇肌肉，且其嘴唇可能与现存的牧食性动物一样具有一层坚韧的角质隆。口鼻部呈四方形，与三角形口鼻部的食叶动物不同。鼻孔不是在吻突的前端而是在上端，与海豹类似[13]。后期的海懒兽为了适应在水中进食，其软颚向后延伸，分隔气管与食道，位于鼻腔及喉之间的内鼻孔也向后延伸更深入头颅，同时也增加了口腔的空间。然而，这些适应特征在某些陆生哺乳动物身上也可发现，因此比较适应水中进食更有可能是为了提升咀嚼的效率。位于海懒兽头部的嚼肌是用于咬合的主要肌肉，而后期的物种拥有更强大的咬合力来抓取海草，较大的外翼肌代表它们在咀嚼时多半为研磨食物而非切割它们[11][7]。
海懒兽具有高冠齿，也就是齿冠与牙釉质突出于牙龈，且长度大于齿根。但它们缺乏犬齿，两侧各具有4颗上臼齿以及3颗下臼齿，为棱柱型并具有圆形截面，且后期物种的臼齿排列较早期物种紧密。早期物种的咬合模式会使它们长方形的牙齿变得更利，与大地懒类似，然而后期物种则具有较大颗也具有较大咀嚼面的牙齿。从早期至晚期，海懒兽的牙齿逐渐从适合切割食物演化成适合研磨食物[11][7]。
脊椎
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海懒兽具有7节颈椎、17节胸椎（其他大地懒科的地懒有18节）、3节腰椎与24节尾椎（其他地懒多半不超过20节）。中间段的椎骨长度较短，使脊椎结构变得更为扎实，可能是为了提高挖掘的效率[13]。
较晚期的海懒兽中，胸椎的棘突高度较颈椎棘突高，而其他地懒物种两段脊椎的棘突高度则相差不多。较细小的颈椎代表它们不具有强健的颈部肌肉，毕竟生活于水中的海懒兽颈部没有支撑头部的必要，但也因此它们在休息时可能会让头自然垂下。然而，海懒兽的寰枕关节（负责控制颈部移动的关节）较其他地懒来的强健，这可能是因为作为底栖摄食者，海懒兽必须要将头部维持在固定位置[13]。和鲸鱼一样，海懒兽有能力使头部与脊椎对齐呈一直线[7]。
第一胸椎的棘突几乎为垂直，但和其他地懒不同的是，其他脊椎的棘突则偏向尾端，且越后期的物种后偏的倾向越为明显。后期物种如T. littoralis与T. carolomartini棘突后倾角度达70°而早期物种如T. antiquus与T. natans则仅有30°。倾角在第九胸椎后渐小，这代表海懒兽可能缺乏用以高强度游泳所需的背肌[13]。
海懒兽的尾椎结构显示它们具有强健的尾部肌肉，作用类似于河狸或鸭嘴兽的尾巴类似，主要用于游泳时维持平衡，而非提供推进。较其他地懒还长的尾巴可能是为了适应潜水而发展，类似于现存的鸬鹚，长尾巴有助于提高向下的升力以抵销浮力[13]。
四肢
[编辑]晚期海懒兽肩胛骨、手肘、手腕上较大的窝状构造显示它们具有强健的手臂肌肉；同时它们也具有较短的手臂，适合用来挖掘。海懒兽的前肢具有五爪[13]。
晚期物种后腿变得细窄且骨盆髂骨棱的退化显示它们逐渐不仰赖后腿支撑全身体重，而是依靠水中的浮力；海懒兽可能倾向于半沉或完全沉入水中休憩[11][6][13][15]。T. yuacensis的股骨与髌骨较T. natans来得小，这代表着晚期物种后腿的灵活度会较早期物种来得高，甚至能使股骨拉伸到与身体于同一水平。和其他在移动时依靠后腿支撑体重甚至是双足行走的地懒不同，海懒兽的腿骨显得明显较细。双足行走同时也使得地懒演化出较短的胫骨，而海懒兽的股骨与胫骨长度则相差无几[15]。
早期物种和其他地懒一样，透过足外侧来支撑体重，而晚期物种则为跖行，这让它们更能利用后足划水以及在海床上行走。晚期的海懒兽脚趾的长度较短，且第三趾呈弯曲状，作用类似于鞋底钉，在进行挖掘时能将个体维持稳定于海床上。和其他地懒一样，海懒兽的第五趾为痕迹器官，没有任何作用[15]。
古生态学
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海懒兽为生活于海岸附近的草食性动物，会去适应水中生活的原因可能是因为周遭环境的沙漠化以及陆地食物的缺乏[7]。较早期的海懒兽可能为泛食性的牧食性动物，由牙齿有受到沙的磨损这点可知它们可能主要以生长在沙岸附近的海草为食，且水深不会超过1米（3.3英尺）。T. antiquus可能甚至不会到水中觅食，而是以冲刷到岸上的海草为食。就后期的物种如T. carolomartini与T. yaucensis，其牙齿上就没有沙子磨损的痕迹，这代表它们倾向于在较深的水中觅食，类似于现存的海牛。另外，早期的海懒兽是透过上下咀嚼来磨碎食物的，而较后期的海懒兽则透过上下颚前后移动来磨碎食物[11][13]。
后期的海懒兽完全于海床上啃食海草，类似于现存的海牛目（包括海牛以及儒艮）以及已灭绝的索齿兽。主要食物可能为在皮斯科组十分常见的大叶藻属Zostera tasmanica，然而这种植物现在仅能在澳洲发现[11][16]。这些海懒兽主要是以漫步的形式在海床上行走而不是游泳，它们并没有针对高强度的游泳进行任何适应，只能进行跟陆生哺乳动物一样的狗爬式游泳；并且利用爪子将海草从根茎挖起，类似于现存的河狸或鸭嘴兽，或是像现存的海牛一样利用嘴唇抓取海草。海懒兽的食物可能也包含其他能用爪子挖掘到的食物[11][13][15]。
海懒兽可能会利用它们的爪子来挖松泥土、切断植物组织、抓取食物、或者将自己固定于海床。在遭遇强浪时它们也会利用爪子攀附在石头上，避免被浪冲走；曾经发现海懒兽的化石胫骨与股骨上断裂与愈合的痕迹，显示这个个体可能曾于风暴之中被卷入到海岸的礁石上并因此受伤，并且仅能依靠前爪爬上海岸[11][13]。
海懒兽与儒艮科物种之间可能有种间竞争，虽然当时该地区的儒艮数量并不多[7]。在巴伊亚英格里萨组发现的海懒兽个体与其他海生哺乳动物，有可能因为遭遇到致命性的藻华而死亡[17]。另外，海懒兽可能为抹香鲸的近亲尖喙鲸的猎物[18]，而受伤的个体也可能会遭到鲨鱼的袭击[11]。
古环境学
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海懒兽的化石发现于秘鲁与智利，自中新世中期以来该地区一直都是沙漠[3][7]。
秘鲁的皮斯科组一直以来都已发现种类与数量丰富的海生脊椎动物闻名。其中包括了数种鲸鱼，像是中等体型的新须鲸科物种，其他鲸鱼则包括须鲸科的西伯利亚须鲸、喙鲸科的梅萨比喙鲸、拉普拉塔河豚科的马泽亚短吻豚、部分海豚科物种、海牛鲸、以及以大型猎物为食的抹香鲸近亲尖喙鲸及梅尔维尔鲸[19][20]。其他脊椎动物包括海豹科的长吻弓海豹与硕齿海豹、乌氏太平洋海龟（Pacifichelys urbinai）、皮斯克长吻鳄、鸬鹚、鹱及鲣鸟。皮斯科组也有发现丰富的软骨鱼类，主要属于真鲨目，包括真鲨科及双髻鲨；其他鲨鱼则包括鼠鲨目的鼠鲨科、锥齿鲨科及耳齿鲨科物种。许多牙齿化石被认为属于已灭绝的宽齿鲭鲨与巨牙鲨。其他软骨鱼类则包括鲼、锯鳐及扁鲨。主要发现的硬骨鱼类多为鲔鱼和石首鱼。梅尔维尔鲸与巨牙鲨可能为当时该地区的顶级掠食者[19][21]。
在智利卡尔德拉盆地的巴伊亚英格里萨组也具有丰富的鲨鱼化石，主要为宽齿鲭鲨与大白鲨，其他鲨鱼则包括大青鲨、凶猛砂锥齿鲨、锯鲨、扁鲨、异齿鲨、鲼及叶吻银鲛[3][22]。锯鹱也能在这里发现[3][23]。这里也包含了数种海生哺乳动物，包括长吻弓海豹、斯卡尔鲸及海牛鲸[17]。
通戈伊湾的科金博组与瓦尔帕莱索盆地的霍康组同样也出土了许多鲨鱼化石，包括巨牙鲨、大白鲨（Carcharodon plicatilis）、尖吻鲭鲨、锯鲨、凶猛砂锥齿鲨、真鲨属、翅鲨、短尾真鲨与灰六鳃鲨[24][25]。
灭绝
[编辑]海懒兽灭绝于上新世末期，主要原因是巴拿马地峡的形成后改变了海流方向，因而造成南美洲沿太平洋岸水温的下降，并使著海懒兽赖以为生的海草大量灭绝[7][13]。并且为了取食海草，海懒兽和儒艮一样演化出了致密的骨头以抗衡浮力。它们可能和河马或是索齿兽一样能在海床上漫步，并挖掘海草取食。负浮力需要骨硬化以及尽可能少的海兽脂，而这也让海懒兽在低温的海洋中较难以进行体温调节，尤其当异关节总目的物种本身基础代谢率就偏低时[13]。因此，在水温降低后造成食物减少以及体温难以维持，可能因此导致海懒兽灭绝[13]。
参见
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参考文献
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