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伤齿龙科

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伤齿龙科
化石时期:150–66 Ma
侏罗纪晚期至白垩纪末期
四种伤齿龙科恐龙的化石与骨架,左上方起顺时针分别为寐龙、未命名的阿拉斯加伤齿龙类、嘉年华龙中国猎龙
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
演化支 新兽脚类 Neotheropoda
演化支 鸟吻类 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龙类 Orionides
演化支 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支 暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支 手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支 手盗龙类 Maniraptora
演化支 廓羽盗龙类 Pennaraptora
演化支 近鸟类 Paraves
演化支 真手盗龙类 Eumaniraptora
科: 伤齿龙科 Troodontidae
Gilmore, 1924
模式种
美丽伤齿龙
Troodon formosus
Leidy, 1856
演化支
异名

蜥鸟龙科 Saurornithoididae
Barsbold, 1974
沼泽鸟龙科 Elopterygidae
Lambrecht, 1933
原鸟形龙科 Archaeornithoididae
Elzanowski & Wellnhofer, 1992

伤齿龙科学名Troodontidae)是群类似鸟类兽脚亚目恐龙。在过去数十年,伤齿龙科的化石很少发现而且零碎,因为它们曾多次被分类于虚骨龙类的几乎每个主要演化支里。

最近发现了大量的伤齿龙科化石,以及许多新物种。这些新发现包含数个完整且呈天然状态的标本,以及保存羽毛的标本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年体。

关于伤齿龙科生理结构的研究,尤其是最原始的物种如中国猎龙,证实它们与始祖鸟、原始的驰龙科恐龙有极相似的生理结构,并证实了这些动物都是近亲,共同形成近鸟类演化支

生理特征

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伤齿龙科恐龙是群体型小到中型的兽脚类恐龙,体重在100公斤以内;体型最大的是伤齿龙,而体型最小的是近鸟龙,同时也是体型最小的恐龙之一。相对于其他兽脚类恐龙,它们拥有较长后肢;它们的第二脚趾拥有可收缩的大型、弯曲趾爪,类似驰龙科的镰刀状趾爪。然而,伤齿龙科的趾爪并未如驰龙科的那样大型、弯曲;在某些例子里,这些趾爪无法收缩到同样程度,也无法在行走时远离地面。至少有某一种伤齿龙科恐龙,无聊龙,它们的第二趾爪笔直,行走时无法远离地面。

蜥鸟龙的颅骨

伤齿龙科恐龙的独特处在于它们的大型脑部,可与现代的无法飞行鸟类相比。它们的眼睛相当大,方向往前,显示它们拥有相当好的立体视觉。伤齿龙科恐龙的耳部在兽脚类恐龙中相当独特,它们拥有异常大的中耳空间,显示它们拥有准确的听力。中耳空间接近鼓膜,有助于侦测低频率的声音[1]。伤齿龙科恐龙的耳朵位置并不对称,头颅骨两侧的耳朵位在不同的高度,这个特征只有某些猫头鹰才有。耳部的极度特化显示伤齿龙科恐龙以类似猫头鹰的方式来猎食,使用听力来确定小型猎物的位置[2]

虽然大部分古生物学家认为伤齿龙科恐龙是肉食性掠食动物,但某些物种(尤其是伤齿龙)的小型、粗糙边缘牙齿,以及U形颌部,显示某些物种可能是杂食性植食性动物。伤齿龙科的大型锯齿边缘,令人想起现存鬃蜥的牙齿形状[3][4]。相反地,少如物种如拜伦龙,拥有众多的针状牙齿,相当适合猎食小型动物,例如:鸟类蜥蜴、以及小型哺乳类。牙齿的其他特征,例如边缘锯齿的形状、以及表面的沟痕,现代肉食性动物也有这些特征[5]

目前还没有伤齿龙科猎食行为的直接证据,但近年理论指出,伤齿龙科的长后肢、较小型的镰刀状趾爪(相对于驰龙科),显示它们是善于行走的动物;而它们在猎食时,可能使用脚掌、趾爪将猎物压在地上。根据伤齿龙科的跖骨跗骨、趾爪比例,显示它们的后脚行动敏捷、但力量较小,可能比较适合捕抓、压制较小型的猎物。伤齿龙科、驰龙科可能分别占据不同的生态位,驰龙科的速度较缓慢、较为强壮,可能猎捕较大型的猎物[6]

古生物学

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少数伤齿龙科的化石,包含寐龙中国鸟脚龙的标本,证实这些动物以类似鸟类方式栖息,将头部埋藏在前肢下方[7]。这些化石与众多类似鸟类有羽毛恐龙的骨骸,支持了伤齿龙科恐龙身上覆盖者类似鸟类羽毛的理论。完全覆盖羽毛的原始伤齿龙科恐龙(如金凤鸟近鸟龙的发现,更进一步支持这个理论。

目前已发现许多伤齿龙科的蛋巢,包含内含胚胎的恐龙蛋。目前已有一些关于伤齿龙科繁衍能力的理论。在2004年,马克·诺瑞尔(Mark Norell)等人叙述了两个伤齿龙科的部份颅骨(编号IGM 100/972与IGM 100/974),两个颅骨都发现于蒙古德加多克塔组,位在一个蛋巢里面,这个蛋巢中有一个恐龙蛋,内有偷蛋龙科的胚胎,因此确定是偷蛋龙科的蛋巢。而这两个颅骨最初被诺瑞尔等人叙述成驰龙科的化石,而后重新归类于伤齿龙科的拜伦龙[4][8]。这两个伤齿龙科颅骨是刚出生幼体或胚胎,上附有蛋壳碎片,但似乎是偷蛋龙科的蛋壳。为何偷蛋龙科的蛋巢会出现两只年幼的伤齿龙科,令人费解。目前的解释有:它们是成年偷蛋龙科的猎物、它们以偷蛋龙科幼体为食、或者伤齿龙科具有巢寄生现象[9]

伤齿龙科的金凤鸟,最初被认为是始祖鸟的近亲,被归类于鸟类

与鸟类演化的关系

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伤齿龙科在寻找鸟类起源上有重要的位置,因为它们与早期鸟类拥有许多共同生理特征。最近在晚侏㑩纪莫里逊组发现的WDC DML 001完整标本,属于伤齿龙科,时间也接近始祖鸟的年代。发现于中国辽宁省髫髻山组近鸟龙,年代稍晚,也被归类于伤齿龙科。这些重要的侏㑩纪伤齿龙科化石,证实了较衍化的恐爪龙类的出现时间非常接近鸟类的出现时间,而更基础的近鸟类应该在更早的时期演化出来。这项发现使得恐龙与鸟类演化上的时间矛盾无效,但少数人仍抱持者这个演化上的时间矛盾[10]

分类

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伤齿龙科的化石是第一群被叙述的恐龙化石之一。最初,在1856年约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy)将这些动物分类于蜥蜴亚目;但在1924年,查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)将它们分类于恐龙总目鸟臀目。直到1945年,查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)将伤齿龙科鉴定、分类于兽脚亚目。1969年以来,伤齿龙科与驰龙科共同属于恐爪龙下目演化支。但在1994年,汤玛斯·霍兹(Thomas R. Holtz Jr)根据加大的脑部、长而低的上颌孔等特征,建立了Bullatosauria,包含了似鸟龙下目与伤齿龙科。伤齿龙科的骨盆也显示它们较驰龙科原始。在中国新发现的原始伤齿龙科化石,例如中国猎龙寐龙,显示出伤齿龙科、驰龙科、以及原始鸟类始祖鸟之间的相似处;而现在的大多数古生物学家,包括霍尔特在内,都认为伤齿龙科较接近鸟类,而离似鸟龙下目较远,使得Bullatosauria分类遭到废弃。

由Theropod Working Group成员所进行的密集兽脚亚目研究,显示基础驰龙科恐龙、伤齿龙科、以及始祖鸟之间有非常相似的地方。这几个分类形成近鸟类演化支,该演化支由奥尼拉斯·诺瓦斯迪亚戈·玻尔所提出[11]。Hwang等人所提出的演化树,显示始祖鸟代表近鸟类的一个原始分支,而驰龙科与伤齿龙科较为先进。这个理论提升了恐爪龙类演化出空气动力行为的可能性[12]

下级分类

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伤齿龙科 Troodontidae包括以下属:

金凤鸟亚科 Jinfengopteryginae
中国猎龙亚科 Sinovenatorinae
伤齿龙亚科 Troodontinae

系统发生学

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以下演化树是根据爱伦·特纳(Alan H. Turner)和同事的2007年研究[15]

伤齿龙科
unnamed

寐龙

中国猎龙

unnamed

金凤鸟

SPS 100/44英语SPS 100/44

unnamed

中国鸟脚龙

unnamed

拜伦龙

unnamed

伤齿龙

蜥鸟龙

扎纳巴扎尔龙

以下演化树来自于2011年的始祖鸟研究[16]

伤齿龙科

近鸟龙

晓廷龙

中国猎龙

寐龙

拜伦龙

中国鸟脚龙

SPS 100/44英语SPS 100/44

扎纳巴扎尔龙

蜥鸟龙

伤齿龙

以下演化树来自于2012年的近鸟类驰龙科分类系统重新研究[17]

近鸟类

耀龙

鸟翼类

恐爪龙下目

驰龙科

伤齿龙科

近鸟龙

晓廷龙

金凤鸟亚科

IGM 100/1323

IGM 100/1126

金凤鸟

寐龙

中国猎龙

西峡龙

SPS 100/44英语SPS 100/44

拜伦龙

中国鸟脚龙

伤齿龙

蜥鸟龙

扎纳巴扎尔龙

参考资料

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  1. ^ Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.
  2. ^ Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.
  3. ^ Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166.[1]页面存档备份,存于互联网档案馆
  4. ^ 4.0 4.1 Mackovicky, Peter J.; and Norell, Mark A. Troodontidae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 184-195. ISBN 0-520-24209-2. 
  5. ^ Currie PJ, Dong Z (2001) New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753–1766.
  6. ^ Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds.页面存档备份,存于互联网档案馆)" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
  7. ^ Xu and Norell, (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture." Nature, 431: 838-841.
  8. ^ Bever, G.S. and Norell, M.A. (2009). "The perinate skull of Byronosaurus (Troodontidae) with observations on the cranial ontogeny of paravian theropods." American Museum Novitates, 3657: 51 pp.
  9. ^ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Dashzeveg, Demberelyin; Barsbold, Rhinchen; Chiappe, Luis M.; Davidson, Amy R.; McKenna, Malcolm C.; Perle, Altangerel; and Novacek, Michael J. A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs dinosaur eggs. Science. November 4, 1994, 266 (5186): 779–782. doi:10.1126/science.266.5186.779. 
  10. ^ Hu, D., Hou, L., Zhang, L. and Xu, X. (2009) "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus." Nature, 461, 1 October 2009: 640-643. doi:10.1038/nature08322.
  11. ^ Novas, F. E. & Pol, D. (2005). "New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia." Nature, 3285: 858-861.
  12. ^ Hwang, S.H., M.A. Norell, Q. Ji, and K.-Q. Gao. (2002). "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 1–44.
  13. ^ Cai-zhi Shen, Bo Zhao, Chun-ling Gao, Jun-chang Lü and Martin Kundrát. 2017. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica. 38: 359-371. DOI: 10.3975/cagsb.2017.03.06
  14. ^ Evans, David C., Thomas M. Cullen, Derek W. Larson & Adam Rego. 2017. A New Species of Troodontid Theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 54: 813-826.
  15. ^ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381 [2007-09-17]. doi:10.1126/science.1144066. (原始内容存档 (PDF)于2010-11-05). 
  16. ^ Michael S. Y. Lee and Trevor H. Worthy. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters. 2011,. published online before print October 26, 2011. doi:10.1098/rsbl.2011.0884. 
  17. ^ Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). "A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1. doi:10.1206/748.1