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L型细菌

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通过透射电子显微镜观察到的L型细菌。这种细菌没有原核生物普遍拥有的高电子密度的细胞壁。本图的比例尺为500纳米

L型细菌（英语：L-form bacteria）系一类在突变后细胞壁缺损的细菌，能在固体培养基上形成煎蛋形的小菌落。L型细菌必须生活在高渗透压的环境中，否则就会裂解死亡。其细胞膨大，对渗透压十分敏感。其之所以叫做L-型细菌，是因这类细菌是在1935年最早由英国的李斯德预防医学研究所（英语：Lister Institute of Preventive Medicine）发现的，故以李斯德研究所名称的首字母“L”为其命名[1][2][3]。

两种L型细菌并不完全相同。不稳定L型细菌，即原生质球（英语：Spheroplast）（Spheroplast），有分裂能力，且可以恢复到有细胞壁的形态。而另外一种L型细菌，稳定L型细菌则无法恢复到原来有细胞壁的形态。

与L型细菌相似，部分原核生物（比如支原体）同样没有细胞壁[4]。但是，这些原核生物并不属于L型细菌，因为它们不是由有细胞壁的细菌经处理形成的[5]。

外观和细胞分裂

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同样是用投射电子显微镜观察到的L型枯草芽孢杆菌。该图的放大倍数较上一张要低，比例尺为10微米

细菌的形态是由细胞壁决定的。而没有细胞壁的L型细菌，形态也自然异于其它种类的细菌。L型细菌一般都是球形或者椭球形的。举例来说，在相差显微镜或透射电子显微镜可以观察到，由枯草芽孢杆菌衍生出的L型细菌是圆形的[6]。

尽管L型细菌既可以由革兰氏阳性菌，也可以由革兰氏阴性菌衍生而来，但如果使用革兰氏染色法对L型细菌进行染色的话，L型细菌常常会因无细胞壁而呈阴性。

细菌通常采用二分裂方式进行细胞分裂。而细胞壁在细菌的细胞分裂中扮演着重要角色。一般来说，细菌的分裂需要细胞壁及其细胞骨架的部分组分（比如说FtsZ）。但是L型细菌却能够在没有上述两种物质的前提下正常生长、分裂——这一点尤为特别。分裂时，L型细菌的菌体表面首先会形成凸起；随后，这些凸起与母体的连接处会缢裂，与母体分离并生成新的细胞。这种比较“杂乱无章”的分裂方使得L型细菌大小变化范围很广。有观点认为，这种分裂方式可能对原始生命形式有着重要意义[2]。

同样是由电镜观察到的L型枯草芽孢杆菌。这张图的比例尺为5微米

制取及培养

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L型细菌能在实验室中以许多有细胞壁的细菌为原料制备。比如枯草芽孢杆菌、大肠杆菌都可以用来制备L型细菌。通过抑制肽的合成可以制备L型细菌，而前者通常是通过用抗生素或能够水解细菌细胞壁的溶菌酶对细菌进行处理达成的。为了防止菌体因过渡吸水而裂解，L型细菌通常会在与其细胞质基质具有相同摩尔渗透压（英语：osmolarity）的培养液（即等渗培养液）中培养[3]。L型细菌在制成后可重新长出细胞壁，但可将之长期置于制备环境中避免[7]。

一些研究指出，L型细菌发生了突变，因为它们是由正常的细菌衍生而来的[2][3]。该突变点为一种参与脂质代谢（英语：lipid metabolism）甲羟戊酸途径的酶。上述突变据信能够将生成L型细菌的可能性提高至原来的1000倍[2]。这种突变对L型细菌产生影响的机制尚不明确。不过有人推断该突变影响的酶可能与一种和肽聚糖合成关系密切的脂质生成中扮演着重要角色，因而提高了正常细菌向L型细菌转化的可能性。

另外，还有一种利用纳米技术的诱导L型细菌的方法。实验者首先使用微流体设备对细菌施加空间限制，进而抑制肽聚糖合成。再经由一个狭窄（亚微米级）的连接两个生境的生物廊道之后，L型细菌就可生成[8]。

意义和应用

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部分出版物称L型细菌可能会引起人类[9]及其它动物的疾病[10]。因为有关L型细菌能致病的证据很零碎而且常常自相矛盾，所以上述说法尚未得到学界的一致认可[11][12]。关于L型细菌的致病性问题，有两种互相对立的观点，其中一种观点认为L性细菌完全没有研究价值，因为它们完全没有临床意义；而另外一种观点的持有者则认为，L型细菌具有重要意义但还没有引起人们重视的致病性[5]。有关L型细菌的研究仍在进行。科学家在接种了诺卡氏菌（英语：Nocardia）小鼠的肺部中观察到了L型细菌[13][14]。另外，一项发布于2001年的研究报告指出，接受造血干细胞移植患者在免疫被抑制期间可能会被L型细菌感染[15]。另外，还有人提出没有细胞壁的L型细菌可能在细菌获得对抗生素的抗性的研究中具重要意义[16]。

L型细菌可能对有关早期的生命形式以及生命科技的研究起到一定作用。科学家努力让L型细菌成为生命科技中能表达重组基因的受体[17][18][19]。L型细菌很适合作为重组基因的受体，因为他们能够产生大量的分泌蛋白，而且这些分泌蛋白不会像在有细胞壁的细菌中那样堆积在周质空间中（分泌蛋白在周质空间中的积累可能会对细菌造成毒害作用，从而造成蛋白质产率的降低）[20][21]。

参见

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参考

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  1. ^ 第二章 微生物的形态和构造. [2014-11-09]. （原始内容存档于2014-11-09） （中文（简体））. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Leaver M, Domínguez-Cuevas P, Coxhead JM, Daniel RA, Errington J. Life without a wall or division machine in Bacillus subtilis. Nature. February 2009, 457 (7231): 849–53 [2014-11-16]. PMID 19212404. doi:10.1038/nature07742. （原始内容存档于2011-08-28）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Joseleau-Petit D, Liébart JC, Ayala JA, D'Ari R. Unstable Escherichia coli L Forms Revisited: Growth Requires Peptidoglycan Synthesis. J. Bacteriol. September 2007, 189 (18): 6512–20 [2014-11-16]. PMC 2045188 可免费查阅. PMID 17586646. doi:10.1128/JB.00273-07. （原始内容存档于2019-10-18）. 
  4. ^ Razin S, Yogev D, Naot Y. Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas. Microbiol. Mol. Biol. Rev. December 1998, 62 (4): 1094–156 [2014-11-28]. PMC 98941 可免费查阅. PMID 9841667. （原始内容存档于2020-05-30）. 
  5. ^ 5.0 5.1 Domingue GJ, Woody HB. Bacterial persistence and expression of disease. Clin. Microbiol. Rev. April 1997, 10 (2): 320–44 [2014-11-28]. PMC 172922 可免费查阅. PMID 9105757. （原始内容存档于2020-05-30）.  Full PDF （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  6. ^ Gilpin RW, Young FE, Chatterjee AN. Characterization of a Stable L-Form of Bacillus subtilis 168. J. Bacteriol. January 1973, 113 (1): 486–99 [2014-11-28]. PMC 251652 可免费查阅. PMID 4631836. （原始内容存档于2020-05-30）. 
  7. ^ Allan EJ. Induction and cultivation of a stable L-form of Bacillus subtilis. J. Appl. Bacteriol. April 1991, 70 (4): 339–43. PMID 1905284. doi:10.1111/j.1365-2672.1991.tb02946.x. 
  8. ^ Männik J., R. Driessen, P. Galajda, J.E. Keymer, C. Dekker. Bacterial growth and motility in sub-micron constrictions. PNAS. September 2009, 106 (35): 14861–14866. PMC 2729279 可免费查阅. PMID 19706420. doi:10.1073/pnas.0907542106. 
  9. ^ Wall S, Kunze ZM, Saboor S, Soufleri I, Seechurn P, Chiodini R, McFadden JJ. Identification of spheroplast-like agents isolated from tissues of patients with Crohn's disease and control tissues by polymerase chain reaction (PDF). J Clin Microbiol. 1993, 31 (5): 1241–5 [2014-11-28]. PMC 262911 可免费查阅. PMID 8501224. （原始内容 (PDF)存档于2022-01-22）. 
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  11. ^ Onwuamaegbu ME, Belcher RA, Soare C. Cell wall-deficient bacteria as a cause of infections: a review of the clinical significance (PDF). J. Int. Med. Res. 2005, 33 (1): 1–20 [2014-11-28]. PMID 15651712. doi:10.1177/147323000503300101. （原始内容 (PDF)存档于2009-08-24）. 
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延伸阅读

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外部链接

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