脊頜翼龍屬
脊頜翼龍屬 | |
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| 巴西國家博物館的骨骼重建 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 目： | †翼龍目 Pterosauria |
| 科： | †鳥掌翼龍科 Ornithocheiridae |
| 屬： | †脊頜翼龍屬 Tropeognathus Wellnhofer, 1987 |
| 模式種 | |
| †南方脊頜翼龍 Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer, 1987
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| 異名 | |
脊頜翼龍（屬名：Tropeognathus，意為「有龍骨的顎」）是大型翼龍目的一個屬，來自早白堊世晚期的南美洲。該屬被視為古魔翼龍科成員之一，但也有研究將其歸入鳥掌翼龍科。這兩個科均是翼龍目中物種繁多的類群，以吻尖有龍骨的吻部及巨大體型而聞名。脊頜翼龍被視為南半球發現的最大翼龍，僅有龐大的神龍翼龍科才能與之匹敵。[1]模式種兼唯一種是南方脊頜翼龍（Tropeognathus mesembrinus）。脊頜翼龍化石遺骸發現於羅穆阿爾多組，後者是巴西東北部阿勒萊皮盆地桑塔納組的一個化石群。[2]
發現與命名[編輯]
20世紀80年代，德國慕尼黑的巴伐利亞收藏古生物學與歷史地理學博物館（Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie）從巴西化石商人手中得到一個翼龍顱骨，其可能是從巴西塞阿拉州阿勒萊皮盆地（查帕達杜阿勒萊皮）一處稱作桑塔納群的地質單元中發現的。[3]彼得·韋爾恩霍費爾（Peter Wellnhofer）於1987年將其命名並描述為模式種南方脊頜翼龍（Tropeognathus mesembrinus）。屬名取自τρόπις／tropis（龍骨）及γνάθος／gnathos（顎）。種名取自通用希臘語mesembrinos（正午的，引申為「南方的」），指化石出土於南半球。[3]
正模標本BSP 1987 I 46發現於桑塔納群羅穆阿爾多組的一層中，地質年齡介於阿普第階最末期與阿爾布階最早期之間。除正模標本外，該化石遺址還發現了其它幾件翼龍標本，然而這些標本均被歸入古魔翼龍和西阿翼龍等幾個屬。[4][5]正模標本包含一個帶有下頜的顱骨。安德烈·雅各·韋德梅傑爾（André Jacques Veldmeijer）於2002年歸入了第二件標本：SMNS 56994，由部分下頜骨組成。[6]2013年，巴西古生物學家亞歷山大·克爾納（Alexander Kellner）歸入了體型更大的第三件標本：MN 6594-1，為一具帶有顱骨的骨骼，包括除尾部及後肢外來自全身各部位的大量材料。[7]
自從1987年韋爾恩霍費爾命名南方脊頜翼龍後，其他研究者均傾向於將其歸入其它幾個屬，引發了大量分類爭議。[8]其於1989年被克爾納改為南方古魔翼龍（Anhanguera mesembrinus）、[9]於1998年被韋德梅傑爾改為南方槌喙龍（Criorhynchus mesembrinus）、於2001年被米高·斐斯奈克特（Michael Fastnacht）改為南方殘喙翼龍（Coloborhynchus mesembrinus）。[10][11][7]後來大衛·安文（David Unwin）將脊頜翼龍材料歸入扁鼻鳥掌翼龍（Ornithocheirus simus），使南方脊頜翼龍成為前者的次異名，並於2003年更名為南方鳥掌翼龍（Ornithocheirus mesembrinus）。[12][13]韋德梅傑爾於2006年支持脊頜翼龍與鳥掌翼龍是同一個屬，但反對扁鼻鳥掌翼龍（O. simus）而贊成扁喙鳥掌翼龍（O. compressirostris）成為鳥掌翼龍的模式種，後者由安文根據英國古生物學家雷金納德·沃爾特·霍利（Reginald Walter Hooley）1914年的一項分析而命名為槍嘴翼龍。[14][15]韋德梅傑爾因此使用了扁鼻槌喙龍（Criorhynchus simus）及南方槌喙龍（Criorhynchus mesembrinus）等名稱。[2]然而，泰莎·羅德里格斯（Taissa Rodrigues）與亞歷山大·克爾納於2013年得出結論，認為脊頜翼龍是有效屬且僅含模式種南方脊頜翼龍一個種。[7]
時間退回至1987年，當時韋爾恩霍費爾已根據標本BSP 1987 I 47——一塊更粗壯的下頜骨命名了第二個種，稱作強壯脊頜翼龍（Tropeognathus robustus）。[3]然而，強壯脊頜翼龍於2013年被視為古魔翼龍的一個種並改名為強壯古魔翼龍（Anhanguera robustus）。[7]
描述[編輯]
體型[編輯]
已知脊頜翼龍翼展長達8.26米（27.1英尺）左右，這一點可從標本MN 6594-1的巨型尺寸中推斷出來。[1]脊頜翼龍最大翼展估計高達8.70米（28.5英尺），略高於該屬平均估計值，但遠大於其他近親如鳥掌翼龍及殘喙翼龍，後者翼展一般估計在4.5至6.1米（15至20英尺）之間。[7]出土的一個殘喙翼龍顱骨長度粗測為75厘米（30英寸），據此得出的翼展估計為7米（23英尺），大於該屬平均估計值，但仍小於脊頜翼龍估計值。然而該標本被認為屬於其它屬，儘管在幾項研究中，一些古生物學家稱之為大頭殘喙翼龍（Coloborhynchus capito），而在1870年時英國古生物學家哈利·絲萊（Harry Govier Seeley）最初則稱之為大頭鳥掌翼龍（Ornithocheirus capito）。[16][17]
顱骨與頭冠[編輯]
脊頜翼龍顱骨在其吻部及下頜底側生有凸起的獨特「龍骨狀」嵴飾，該嵴突出、發育良好且相對較大，尤其是在雄性中，但與鳥掌翼龍等其它近親相比較薄而非更厚。[2]上嵴從吻尖向後延伸至鼻眶前孔（fenestra nasoantorbitalis）即顱骨側面的較大開口。一隻額外的較小嵴自下頜骨聯合（「下巴」區域）向下突出。[14]一種與之類似的古魔翼龍科——古魔翼龍屬具有寬度逐漸變窄的頜骨，但在尖端擴張為寬闊的勺形玫瑰狀結構。吻尖與脊頜翼龍的區別在於形狀更窄。[18]頜骨可根據頭冠上的大量差異從近親中鑑別出來：與近親殘喙翼龍和鳥掌翼龍不同，上頜頭冠更大、更突出，因此顱骨會更寬。[1]
椎骨[編輯]
脊頜翼龍前五節背椎融合成聯合背椎，五節骶椎融合成聯合骶椎，其中第三及第四節具有龍骨。髂骨前刃強烈上彎形成狹窄結構。[1]
分類[編輯]
韋爾恩霍費爾於1987年將脊頜翼龍歸入脊頜翼龍科。[3]其它研究並未採用這一概念；幾名研究者將南方脊頜翼龍與古魔翼龍一起歸入古魔翼龍科，其它系統發育分析則將脊頜翼龍歸入鳥掌翼龍科作為其原始成員，這表明其與鳥掌翼龍的親緣關係近於古魔翼龍。後一概念主要為歐洲研究者採用，他們更傾向於將鳥掌翼龍科而非古魔翼龍科用作泛圍最廣的分類群。[13]安德列斯與邁爾斯2013年的拓撲將脊頜翼龍置於鳥掌翼龍科一處較鳥掌翼龍更原始的位置，該科本身則是處於泛圍更廣的鳥掌翼龍類演化支中。[19]然而，2019及20年的許多後期研究均發現脊頜翼龍隸屬古魔翼龍科，[20][21][22]其中較特殊的一項是由博里亞·霍爾加多（Borja Holgado）與羅德里格·佩加斯（Rodrigo Pêgas）於2020年所作，將脊頜翼龍更確切地歸入脊頜翼龍亞科作為焚風翼龍的姐妹群。[23]
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拓撲1：安德列斯與邁爾斯（2013年）。[19]
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拓撲2：霍爾加多與佩加斯（2020年）。[23]
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流行文化[編輯]
英國廣播公司（BBC）獲獎電視節目《與恐龍同行》有一整集的主題都是南方脊頜翼龍（其中將脊頜翼龍冠以近親鳥掌翼龍之名，並誤稱為南方鳥掌翼龍）。[14]該系列的配套書籍《與恐龍同行：自然史》（Walking with Dinosaurs: A Natural History）中聲稱巴西桑塔納群（書中稱為桑塔納組）的幾塊碩大骨頭碎片表明，南方鳥掌翼龍翼展可能長達將近12米（39英尺）、重100公斤（220英磅）, 使之成為已知最大的翼龍之一。[25]然而，當時描述的南方鳥掌翼龍最大已確認標本翼展測為6米（20英尺）。[8]節目製作人用以證明龐大體型估計的標本於2012年被描述，在《與恐龍同行》製作期間，大衛·馬提爾與大衛·安文正在研究這些標本。遺骸最終描述中估計這個巨型標本的最大翼展為8.70米（28.5英尺）。安文表示，他不相信BBC使用的更高估計值是可能的，製片方貌似選擇了可能的最高估計值因為它更「壯觀」。[26]然而，2013年發現的標本MN 6594-V從完整程度上講是已知最大的翼龍個體。[1]
參見[編輯]
參考資料[編輯]
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