東方褐蛇

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東方褐蛇
位於澳大利亞新南威爾斯州的東方褐蛇
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 爬蟲綱 Reptilia
目： 有鱗目 Squamata
亞目： 蛇亞目 Serpentes
科： 眼鏡蛇科 Elapidae
屬： 擬眼鏡蛇屬 Pseudonaja
種：
東方褐蛇 P. textilis
二名法
Pseudonaja textilis
東方褐蛇的分布圖（綠色部分）

東方褐蛇（英語：Eastern brown snake），通常被稱為普通褐蛇（英語：common brown snake），是眼鏡蛇科中毒蛇類的一個物種。該物種源自澳大利亞東部和中部以及新幾內亞南部。1854年，三位法國動物學家安德烈·馬里·康斯坦丁·德默里（英語：André Marie Constant Duméril）、加布里埃爾·比伯倫（英語：Gabriel Bibron）和奧古斯特·德默里（英語：Auguste Duméril）首次對東方褐蛇進行了詳細的描述。成年東方褐蛇往往身材較為細長，可生長至2公尺（6.6英尺）。其表面的顏色從淡褐色至黑色不等，而其底部則為淡乳黃色，且通常帶有橙色或灰色的斑點。除了茂密的森林之外，東部褐蛇在大多數棲息地都可以發現。它們通常出現在農田及城市郊區，因為這些地方經常有小家鼠出沒，而小家鼠是它們主要的獵物。該物種屬於卵生物種。國際自然保護聯盟將其列為無危物種，儘管其在新幾內亞地區的身份地位尚且未知。

根據其對老鼠皮下的半數致死量，東方褐蛇被認為是僅次於內陸太攀蛇的世界第二大毒陸蛇，在澳大利亞所有被蛇咬死的人當中，有大約60%的人都被此蛇咬死。其毒液的主要作用是對其它生物的循環系統進行破壞，導致其出現凝血病、出血、循環系統衰竭（英語：Circulatory collapse）以及心搏停止等症狀，其毒液的主要成分之一是凝血酶原酶（英語：Prothrombinase）複合物，這種複合物可分解凝血酶。

命名[編輯]

1790年，前往新南威爾斯地區的第一艦隊（英語：First Fleet）的外科醫師約翰·懷特（英語：John White (surgeon)）寫下了《新南威爾斯航行日誌》，其中首次描述了許多澳大利亞的動物物種。其中，約翰在書中描述了一種符合東方褐蛇描述的蛇，[2]但並未為其命名。[3]1854年，來自法國的三位動物學家位安德烈·馬里·康斯坦丁·德默里（英語：André Marie Constant Duméril）、加布里埃爾·比伯倫（英語：Gabriel Bibron）和奧古斯特·德默里（英語：Auguste Duméril）首次對此物種進行了詳細的描述。他們根據朱爾·韋羅於1846年10月採集的一個標本，用二名法為其起了一個雙名，即「Furina textilis - furine tricotée ('knitted furin')」。[4]由於其外觀上的差異，19世紀初，不同種類的東方棕蛇標本被誤歸類為不同的物種。1856年，德國動物學家約翰·古斯塔夫·費舍爾（英語：Johann Gustav Fischer）將其命名為「Pseudoelaps superciliosus」，標本則採集自雪梨。[5]1858年，德裔英國動物學家阿爾伯特·甘瑟則將其命名為「Demansia annulata」。[6]1859年，義大利博物學家吉爾戈·詹（英語：Giorgio Jan）將其命名為「Pseudoelaps sordellii」以及「Pseudoelaps kubingii」。[7]

1862年，時任澳大利亞博物館館長傑拉德·克里夫特（英語：Gerard Krefft）在收集了多個東方褐蛇的標本後，發現幼年東方褐蛇的斑紋在成年之後會褪去。並將A.M.C.德默里、比伯倫和A.H.A.德默里描述的物種重新歸入擬眼鏡蛇屬。他認為，最初是基於一個並未成熟的標本來對該物種進行描述的，並將一條成年東方褐蛇寄給了阿爾伯特·甘瑟，[8]甘瑟則在同年為大英博物館收藏的新蛇種編目時以此蛇的新名稱將其編入目錄。[9]在處理了所有標本後，甘瑟認為「Furina textilis」以及「Diemansia annulata」是以年輕東方褐蛇的標本命名的，並且均是同一物種。他將其稱之為「Diemenia superciliosa」[10]。1896年，比利時裔英國博物學家喬治·亞伯特·布蘭潔將其命名為「Diemenia textilis」，並且承認A.M.C.德默里、比伯倫以及A.H.A.德默里對其的命名具有優先權（英語：Principle of Priority）。[11]在隨後的大部分文獻當中，東方褐蛇被命名為「Demansia textilis」，因為「Diemenia」被認為是「Demansia」的替代拼法。[12]

1961年，澳大利亞博物學家艾瑞克·沃瑞爾（英語：Eric Worrell）根據其頭骨的形態，將東方褐蛇的命名從之前的「Diemenia/Demansia「更改為」Pseudonaja「，[13]1967年，美國動物學家塞繆爾·布克爾·麥克唐威爾根據其毒腺肌肉的構成決定不再更改其命名。這種命名一直被後來的研究學者所遵循。[12]2002年，澳大利亞動物學家理察·W·威爾士（英語：Richard W. Wells）將擬眼鏡蛇屬進行拆分，並將東方褐蛇歸入新屬」Euprepiosoma「，[14]然而這種做法並未得到其它學者的認可，[15]威爾斯也因其研究缺乏嚴謹性而飽受批評。[16]

在擬眼鏡蛇屬中，東方褐蛇的二倍染色體數量最多，為38條，其他物種的二倍染色體數量大致在30至36條之間。[17]2008年對其分布範圍內的粒線體及DNA的研究顯示，東方褐蛇共有三個數量相對較多的支系：即來自南澳大利亞州、維多利亞州以及新南威爾斯州東南部的第一支系；來自新南威爾斯州北部及西部、昆士蘭州東北部的第二支系；以及來自北領地的第三支系。其中，第三支系曾在巴布亞島西南部的馬老奇周圍定居，第二支系在更新世曾通過澳大利亞與新幾內亞之間的陸橋到達巴布亞紐幾內亞東部地區的米爾恩灣省、北部省以及中央省，並在上述地點定居。[18]

描述[編輯]

年少的東方褐蛇

東方褐蛇的體型普遍細長，頭部和頸部之間並無分界線。從前面來看，它的鼻子呈圓形。大多數東部褐蛇標本的總長度（包括尾巴）可達1.5公尺（4.9英尺），一些大型標本可達2公尺（6.6英尺），最大可達2.4公尺（7.9英尺）。[19]有研究表明，來自北方的東方褐蛇往往比來自南方的體型要大。[20]成年東方褐蛇膚色多變，它上半部分的膚色從淡褐色至深褐色不等，[12]有時也會呈現橙色或赤褐色的色調，其背部鱗片的色素亦更豐富。來自馬老奇的東方棕蛇的上半部分呈棕褐色至橄欖色，而來自巴布亞紐幾內亞東部的東方褐蛇則呈灰褐色至黑色。

與其餘澳洲毒蛇相比，東方褐蛇的毒牙較小，平均長度可達2.8公釐（0.11英寸），大型標本則可達4公釐（0.16英寸），且之間相距11公釐（0.43英寸）。東部褐蛇的舌頭是深色的、虹膜是黑色的，且其瞳孔周圍有一個黃褐色或橙色的環。下巴和底部是奶油色或淡黃色，有時在接近其尾部時，會逐漸變為褐色或灰褐色。[19]

幼蛇的斑紋可以是不同形狀的。不過一般而言，它的頭部是呈黑色的，其亦有淺棕色的鼻翼。隨著年齡的增長，所有深色的斑紋都會逐漸褪去。[21]來自寒冷地區的幼年東方褐蛇身上往往有較高概率有帶狀的波紋。

東方褐蛇的下半身是呈黃色的，這也是它與杜格蛇（英語：Dugite）和半島褐蛇（英語：Peninsula brown snake）的區別，後二者上半身完全呈褐色，下半身則呈灰色。東方褐蛇嘴部皮膚呈肉色，而北方褐蛇及西方褐蛇則呈黑色。[12]體型較大的東方褐蛇經常與穆爾加蛇（英語：King brown snake）相混淆，實際上二者的棲息地大致是相同的，不過亦可通過它們的頭部來進行區分。幼年東方褐蛇的頭部斑紋與紅嘴蛇（英語：Red-naped snake）、灰蛇（英語：Hemiaspis damelii）、德懷爾蛇（英語：Dwyer's snake）和卷尾蛇（英語：Curl snake）類似。

鱗片規模[編輯]

蛇體上的鱗片數量和排列是鑑定物種水平的關鍵因素。東方褐蛇外表上有17排背鱗，192至231個腹鱗，[12]45至75個尾下鱗（英語：Subcaudal scales）（一些在前身的鱗片偶爾是不區分的），以及一個分開的肛鱗（英語：Anal scale）。[21]它的嘴巴上面有六片唇上鱗（英語：Supralabial scale），下面有七片腹下鱗（英語：Sublabial scale）。它的鼻鱗基本上是不分開的，分開的鼻鱗情況頗為少見。每隻眼睛的後方有兩片或三片（後者情況頗為少見）眼鱗（英語：Ocular scales）相接。[12]

地區分布及棲息地[編輯]

東方褐蛇分布在澳大利亞東海岸，從澳大利亞昆士蘭州北部的馬蘭達（英語：Malanda, Queensland）開始，沿昆士蘭州、新南威爾斯州、維多利亞州的海岸及內陸山脈，一直到南澳大利亞州的約克半島。在北領地的巴克利高原和麥克唐奈爾山脈[12]和西澳大利亞州的金伯利則隔離分布，尤其是新幾內亞的部分地區，包含巴布亞紐幾內亞的米爾恩灣省北部地區與中央省，以及印度尼西亞的巴布亞省的梅勞克地區，均為隔離分布。[22]

東方褐蛇亦占據不同的棲息地，從乾燥的硬葉林（桉樹林）到石楠荒原，到疏林草原、內陸草原、乾旱的灌木叢和農田，以及較乾燥的地區。它在開放式的棲息地以及農田和城市郊區比較常見。[20]由於它們主要以齧齒動物為食，所以經常可以在房屋內部與農場附近發現它們。這些地區也以垃圾和及其他掩護物的形式為其提供庇護場所，東方褐蛇亦利用帶有波紋的鐵板或建築物作為自己的藏身之處，其它還包括大石頭、洞穴及地面裂縫。[20]

行為[編輯]

東方褐蛇的頭部特寫

東方褐蛇一般是獨居，雌蛇和年輕的雄蛇通常會避開成年的雄蛇。東方褐蛇亦是晝行性動物，不過在炎熱的日子裡，它可能會退居，直至下午時分再出來。它在春天一般最為活躍（不過有時在冬天也較為活躍），且雄性東方褐蛇比雌性東方褐蛇相對更早外出進行活動。有記錄顯示，其會在溫度低至14 °C（57 °F）的時間裡曬太陽。[20]偶爾也會在夜間進行活動。夜晚時，它會退居至土壤中的裂縫或洞穴中，這些裂縫或洞穴在這時通常會被家鼠、臭鼬以及野兔所使用。蛇在轉移棲息地之前可能會使用這個洞穴幾天，且在炎熱的夏夜可能會留在地面上。在冬季，它們會進行冬眠，並在天氣較為溫和的時期里出來曬太陽。在馬倫比奇灌溉區（英語：Murrumbidgee Irrigation Area）的實地調查當中發現，東方褐蛇在洞穴中過冬的時間平均為140天，大多數雄性蛇一般在5月初（南半球的秋季）進入冬眠狀態，而雌性蛇一般直至5月中旬才開始進入冬眠狀態。且雄性蛇大多數在9月（南半球春季）的第一個星期逐漸開始外出活動，而雌性蛇直至9月底才逐漸開始外出活動。[23]冬眠的東方褐蛇曾利用房屋的水泥板當作是自身的棲息地，據記載，在雪梨西部的郊區德魯伊特山（英語：Mount Druitt）和羅蒂山（英語：Rooty Hill, New South Wales）之間的一棟被拆除的房屋的水泥板下，有13條東方褐蛇盤踞在一起。1972年秋末，在20公尺（66英尺）以內的較小的水泥板下，又有17條東方褐蛇盤踞在一起。1991年7月，在墨爾本梅爾頓（英語：Melton, Victoria）的一個巢穴里又發現了六條東方褐蛇。

東方褐蛇的移動速度在所有蛇當中非常迅速，澳大利亞博物學家大衛·弗雷（英語：David Fleay）曾在對東方褐蛇的研究中表明這種蛇的速度可超過一個全速奔跑的人。[20]許多人曾誤將此蛇的防禦性行為以為是對自身的攻擊性行為。[24]在與其他人面對面時，東方褐蛇將會以兩種展示其自身頸部的方式的其中之一作為對對方的回應。[25]在展示其部分身體時，東方褐蛇會以水平姿勢將其身體前半部分抬起，並離開地面，壓平其頸部，在有時還會張嘴。[20]在展示其全身時，東方褐蛇會垂直升起，以很高的高度離開地面，將脖子盤成S形狀，並且會張開嘴巴。[26]此蛇在展示全部身體時能夠發出更準確的攻擊，所以此蛇的攻擊往往帶有毒性。[26]由於此蛇在展示全部身體時離開地面的高度往往會很高，所以導致受害者的咬傷部位往往位於其大腿的上半部分。

在新南威爾斯州瑞弗利納的利頓（英語：Leeton, New South Wales）鎮周圍的農田監測了455次東方褐蛇與人的接觸的實地研究表明。東方褐蛇有大約50%的概率會選擇撤退，且在其餘幾乎所有的接觸中都會試圖躲避，只有在12次接觸中會選擇前進。他們指出，東方褐蛇更有可能注意到那些身穿深色衣服的人而後選擇提前撤離，從而減少了與人密切接觸的機會。倘若此人走得慢，那麼更有可能會與其發生密切的接觸。不過在這種情況下，東方褐蛇一般不太可能具有攻擊性。然而當遇到大風天氣時，雄性東方褐蛇遇到人時會增加其攻擊性風險。因為在此天氣下，東方褐蛇在接近人之前大概率是不會看到人的，因此更有可能會受到驚嚇。同樣的，在9月與10月相對涼爽的時間內，人在未受東方褐蛇干擾的地區行走，有可能會遇到正在示愛的雄性蛇，因為它們正專注於交配，所以不會看到有人正在逐漸接近自己。[27]

毒性[編輯]

東方褐蛇被認為是世界上第二大毒蛇，僅次於內陸太攀蛇。[28]在澳大利亞，被東方褐蛇咬死的人遠多於被其它動物咬死的人，它是阿德萊德地區最常遇到的蛇種，且在墨爾本、坎培拉、雪梨和布里斯班等地也有分布。[20]作為擬眼鏡蛇屬的一種，在2005年至2015年期間，澳大利亞大約41%被蛇咬傷的受害者是被此蛇咬傷。甚至在此期間，19起因被蛇咬死的事件中包括15起因東方褐蛇而造成的。[29]東方褐蛇亦被世界衛生組織列為具有醫學意義的蛇種。[30]

在臨床試驗中，東方褐蛇的毒液會引起毒液誘導消耗性凝血病（英語：Venom-induced consumption coagulopathy）。其中，三分之一的病例會出現全身中毒的情況，包括低血壓以及血栓性微血管病（英語：Thrombotic microangiopathy），嚴重的情況還包括大量出血及心臟驟停。[21]其他常見的情況還包括噁心、嘔吐、發熱和腹痛。不過諸如急性腎損傷以及癲癇的情況可能也會發生。[21]東方褐蛇毒液的感染速度往往很快。在一般情況下，當人在感染東方褐蛇毒液後15分鐘內會出現頭痛，30分鐘內出現凝血功能異常。[19]有記錄顯示，當人被東方褐蛇咬傷後僅用時兩分鐘就出現了昏厥。[21]因被東方褐蛇毒液感染而死亡大多數是由於心血管出現了問題，諸如心臟驟停以及顱內出血。[21]

參考文獻[編輯]

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